點（圖 !" #），激活 $%&聚合酶，血液溶漿機使轉錄增強約 "’倍。圖 !" #(乳糖操縱子對基因表達的調節二、色氨酸操縱子 ((在細菌中，合成氨基酸的酶也是以操縱子的形式存在的。當細菌缺乏某種氨基酸時，相應的操縱子被誘導轉錄，而當某種氨基酸供應充足時，相應的操縱子就被關閉。色氨酸操縱子（ )*+ ,+-*,.）負責大腸桿菌色氨酸的合成，是一種阻遏型操縱子。當培基中富含色氨酸時，色氨酸操縱子被阻遏關閉；而相反時，色氨酸操縱子被誘導開放�；蜷_放受轉錄衰減作用的調節。 ((（一）色氨酸操縱子的結構 ((色氨酸操縱子包括調控區和結構基因區。結構基因區包括 !"#/、!"# 0、!"#1、!"#2和 !"#&五個基因。 $"#/和 !"# 0分別編碼鄰氨基苯甲酸合成酶復合物的兩個亞基； !"#1編碼吲哚甘油 #磷酸合成酶； !"#2和 !"#&分別編碼色氨酸合成酶的 !和 "亞基。上游調控區包括調節基因（$）、啟動子（ 3）、操縱基因（ 4）和衰減子（5))-.65),*，5）。 3基因和 4基因有部分重疊（圖 !" 7），$基因編碼 )*+阻遏蛋白，衰減子為長度為 !89 :+的 0%&序列。 ((（二）色氨酸操縱子轉錄的調控機制 ( ( )*+阻遏蛋白是同二聚體。當色氨酸豐富時，色氨酸與色氨酸阻遏蛋白結合，引起阻遏蛋白的構象發生改變，并使之與操縱基因 4結合，阻礙 $%&聚合酶與啟動子的結合而抑制轉錄。阻遏機制決定轉錄是否啟動，是 !"#操縱子的粗調開關。一旦轉錄開始，轉錄速率就受轉錄衰減子的精細調節。 ((只要培養基中含有一定量的色氨酸，操縱基因就會轉錄生成含 !7’個堿基的 ;$%&。經序列分析表明，該 ;$%&的 7個區段（標為 !、9、#和 7）可以不同的方式進行堿基配對（圖 !" "）。有時以 !9和 #"!第三篇 $遺傳信息的傳遞
圖 !" #$色氨酸操縱子的結構 %#形式配對，有時只以 &%形式配對。 %#配對的莖環結構之后緊跟著多聚 ’，是不依賴 !因子的轉錄終止子。此外，該 ()*+中還含有翻譯起始密碼子 +’,和終止密碼子 ’+,。該 ()*+的 !區可翻譯出由 !#個氨基酸殘基組成的前導肽（-./0.1 2.2340.），此前導肽的第 !5位和第 !!位均為色氨酸殘基。前導肽中這兩個色氨酸與轉錄衰減作用密切相關。由于在原核生物中，轉錄與翻譯同步進行。核糖體在 ()*+上占據一定的位置。當菌體中色氨酸過量時，因有足量的色氨酸用于合成前導肽，于是核糖體便順利合成前導肽，并繼續向前與 &區結合。核糖體與 !、&區的結合，使 %、#區自由地形成使轉錄終止的 %#環莖結構，這一信號使 )*+聚合酶終止轉錄。圖 !" "$色氨酸操縱子對轉錄的調控機制 $$當培養基中色氨酸的濃度降低時，色氨酰 3)*+612也減少。當翻譯經過前導肽的這兩個色氨酸部位時就會出現暫停。這時核糖體正好占據 !區，由于 &%配對比 %#配對更穩定，所以 &%配對形成莖環結構，而不形成 %#配對的終止結構， )*+聚合酶繼續進行轉錄進入 "個結構基因，使其得以轉錄。 第十五章 !基因表達的調控#"!!!色氨酸操縱子的轉錄衰減作用是通過操縱子前導區內存在的類似終止子結構的一段 "#$序列實現的，這段 "#$序列稱為衰減子。衰減子轉錄的 %&#$片段通過構象改變，形成終止轉錄的莖環結構，使 &#$聚合酶無法對色氨酸操縱子的結構基因進行轉錄。而此終止轉錄的莖環結構的形成又有賴于核糖體在前導序列進行的翻譯。核糖體如何進行翻譯又有賴于環境色氨酸的供應如何。可見衰減作用的精細調節是通過轉錄和翻譯的偶聯實現的。第三節 !真核生物基因表達的調控 !!在原核生物中，大多數 "#$被組織成基因，而在真核生物中，只有較少部分的
