"(6,最多可達 #7$。 !!組成血液溶漿機腦脂質的脂肪酸有少見的長鏈多不飽和脂肪酸,腦苷脂脂�;杏� !羥化的或 89*、89#奇數碳原子脂肪酸(圖 9* 9)。腦脂肪酸分解除常見 "氧化外還存在 !氧化,每次脫去 "個碳。通過 !氧化過程可產生腦特有的 !羥脂酸和奇數碳脂酸。腦中植烷酸等支鏈脂酸也需通過 !氧化降解。植烷酸 !羥化酶先天缺乏可使植烷酸在神經組織堆積造成嚴重神經疾病。腦甘油磷脂中多烯酯酸的生成,需食物提供亞油酸、亞麻酸(#*、#:脂酸),它們被腦攝入后,逐步衍生成腦特異的 #*、#:系列長鏈多不飽和脂肪酸。 !!(二)類脂的代謝 !!腦中甘油磷脂合成代謝與其他組織相似。腦中可由磷酸二羥丙酮( ).%’)與脂酰 81%反應生成脂酰 ).%’,其酰基經酶促交換為烷基而形成醚酯。醚酯經脂酰化生成烷基 ’;,再氧化為 ’;縮醛磷脂(圖 99 *)。催化醚酯途徑的酶系存在于腦細胞過氧化物酶體。 !!腦組織鞘脂質的合成類似其他組織。鞘脂質主要經溶酶體水解酶類的作用逐步降解,這些酶類缺陷可導致各種鞘脂質沉積癥,多數病引起智力發育不全。 !!腦組織能合成大部分膽固醇,腦中膽固醇的更新速率極慢,神經元中則更慢。三、氨基酸和蛋白質代謝 !!腦功能復雜,蛋白質含量豐富,種類多樣,代謝旺盛,腦蛋白僅 ,# <就更新一遍。神經細胞胞體和線粒體是合成蛋白質
的主要部位。部分細胞骨架蛋白由軸突直接合成。 !!腦內氨基酸交換更新非常迅速,半衰期僅幾分鐘。腦組織不斷地從血漿及腦脊液中攝取氨基酸和自身合成非必需氨基酸,以保持腦中游離氨基酸含量的恒定。腦中氨基酸代謝有以下特點: !腦組織內總氨基酸含量顯著高于腦脊液和血液。 "必需氨基酸含量接近血漿水平,但更新極迅速,需及時由血液補充;非必需氨基酸的合成代謝活躍,其濃度比必需氨基酸高 , + *77倍。其中谷氨酸和天冬氨酸及其衍生物谷氨酰胺、 =%>%等含量約占總游離氨基酸的 ?#$。#少數幾種氨基酸和代謝酶為腦所特有。如 =%@ >%及 !乙酰天冬氨酸僅在腦中富含,催化 =%>%生成的谷氨酸脫羧酶主要集中于腦灰質。腦內還特異 #"!第四篇$綜$合$篇地存在某些肽類,如谷胱甘肽(!"#)含量很豐富。 $糖酵解 $ $$ $$# $ $ $ $ $ $ $ $ $ $烷基 %#&’(脂醚類) $ $ $ (#*( (#+) ,(#+ .#脂肪酰 =%%%%%%%%()& $ $ 磷酸二羥丙酮(%#&’) $ $脂
酰 #$$’( ()& * $脂酰 %#&’ #$$$$磷酸甘油 $$$$$$二酰甘油$$$$$$$$$$$$$脂酰 ()& #(%’ 膽堿 (%’乙醇胺 $$$$ $ (%’膽堿$ ’(’/ $$$ $ $$$$$$$$$$$$烷基 ’/ $$$$$$$$$$$$$ 氧化 $$$#絲氨酸(#+ %%%.%%%(# (#((#+) ,1 (#&&&$ $$$$$$# . * & &&’"(#*) (#) .%%%(#((#+0(# ((#+(0 $ $$%%%&&&. & &&$$ 23 (#(#+ %%%.%%%’%%%. (#+ (#+%%%*. $ $$縮醛磷脂$$$$$$$$$$$圖 ++ *$腦神經組織甘油磷脂合成 $$血液中的極性氨基酸分子不能自由通透血腦屏障進入腦組織,需要特殊氨基酸轉運載體進行 24 3依賴的耗能主動轉運。腦內存在多種氨基酸轉運系統,其中,廣泛存在的低親和力轉運系統主要轉運有一般代謝功能的氨基酸,對 24 3梯度依賴性不確定。而高親和、高底物特異轉運系統主要轉運清除具有生理活性的氨基酸神經遞質,該載體依賴 24 3梯度,存在于突觸和突觸后膜。四、核苷酸和核酸代謝 $$腦組織核苷酸代謝活躍。腦不能進行嘧啶從頭合成,但可利用肝合成的尿苷,通過補救途徑生成 56’,進而產生